Evropský pavouk roku 2017
Křižák podkorní – Nuctenea umbratica (Clerck, 1757)
Křižáci (čeleď Araneidae) patří díky svým nápadným kolovým sítím bezesporu k nejikoničtějším pavoukům. Počtem druhů však tato čeleď nepatří k nejpočetnějším. Dosud bylo popsáno přes tři tisíce druhů, z toho 128 druhů se vyskytuje v Evropě, 44 v České republice. Křižáci se vyznačují zadečkem nápadně větším než hlavohruď a relativně silnýma nohama s velkými černými trny. Chodidlové články nohou jsou zakončeny třemi drápky, což je ideální pro šplhání po vláknech, mimo síť jsou ale křižáci oproti jiným pavoukům značně nemotorní. Například nejsou schopní šplhat na hladkých kolmých stěnách tak, jak to umějí pavouci, kteří mají místo prostředního chodidlového drápku štěteček přilnavých chlupů.
V životě křižáků hrají nezastupitelnou roli hedvábná vlákna. Uplatňují se v různých aspektech jejich života. Pro různé funkce jsou výhodné jiné vlastnosti hedvábí a proto má křižák osm typů snovacích žláz, každý z nich produkuje hedvábí jiných vlastností. Velké ampulovité žlázy produkují dlouhá, velice pevná ale zároveň poměrně pružná vlákna, kterými se pavouk jistí při lezení po vegetaci, pomocí nich se šíří větrem, používá je pro rám a radiální vlákna sítě. Malé ampulovité žlázy produkují také dlouhá vlákna, která však nejsou zdaleka tak pružná, jako ta z velkých ampulovitých žláz. Pavouk je používá v případech, kdy by byla elasticita na obtíž – pro tvorbu provizorní spirály nebo pro tvorbu mostů, po kterých může bez přílišného pérování přelézt z jedné rostliny na druhou. Flageliformní žlázy produkují dlouhá, extrémně pružná vlákna, která pavouk používá jako axiální vlákna lapací spirály. Tyto žlázy pracují v těsné spolupráci se dvěma páry agregátních žláz, které obalují flageliformní vlákna lepem. Tento lep obsahuje hygroskopické organické i anorganické soli, které zamezují vypařování a dokonce snad napomáhají absorbovat vodu z atmosféry. Piriformní žlázy produkují velké množství tenkých vláken obalených lepem, která pavoukovi slouží jako lepicí pásky – připevňuje pomocí nich velká vlákna k podkladu (tzv. příchytné terče) nebo spojuje jedno s druhým. Aciniformní žlázy produkují taktéž velké množství tenkých vláken v podobě pásů, ale na rozdíl od předešlého typu jsou tato vlákna suchá. Pavouk je používá především k obalování předmětů a tvorbě stěn. U většiny křižáků se vyskytují aciniformní žlázy dvou typů. Produkt jednoho typu patrně slouží k zabalování kořisti, druhý se podílí na stavbě kokonu pro vajíčka. Tubuliformní (cylindrické) žlázy jsou přítomny pouze u dospělých samic, jejich výhradní funkcí je ochrana vajíček. Absolutními rekordmany v počtu typů snovacích žláz však nejsou křižáci, ale někteří pakřižáci (čeleď Uloboridae), například rod Polenecia, pojmenovaný po slovinském arachnologovi Antonu Polencovi, jejichž dospělé samice mají dokonce devět typů snovacích žláz.
Dvojrozměrné kolové sítě křižáků slouží k lapání létajícího hmyzu. Díky geometricky pravidelnému tvaru jsou určitě nejznámějším, byť ne zdaleka jediným typem pavoučích sítí. Na rozdíl od jiných typů vyžadují kolové sítě ke svému ukotvení pouze několik (typicky tři) pevných bodů v prostoru. Síť se skládá z rámu uzavřeného do trojúhelníku se špičkou směřující dolů, radiálních vláken vybíhajících ze středu sítě, koncentrických kruhů s lepem a z vypředené centrální části. Síť některých křižáků, například jako vosa zbarveného křižáka pruhovaného, je navíc vybavena tzv. stabilimentem, širokým cik-cak pásem vedoucím obvykle svisle přes centrální část sítě.
Kolová síť má pro pavouka řadu výhod. Fungule jako filtr zachycující aeroplankton, pro jehož zhotovení je díky geometrické pravidelnosti zapotřebí investovat minimální množství materiálu. Geometrické uspořádání dále umožňuje, aby se pavouk mohl pomocí jednoduchých modelů chování vyhýbat svým vlastním lepivým vláknům. Síť je kombinací materiálů různých vlastností, výsledkem čehož je extrémně pevná a zároveň pružná lapací struktura. Stavbu sítě pavouk zahajuje tím, že vyleze na vyvýšené místo a ze snovacích bradavek vypustí vlákno, které se zachytí na jiném vyvýšeném místě. Tak vytvoří vodorovnou základnu dolů směřujícího trojúhelníku. Poté se pavouk spustí, přichytí vlákna dole a opět vyleze na základnu, přičemž za sebou stále natahuje vlákno. Ve vzniklém trojúhelníku vytvoří přibližně kruhový rám a v něm radiální vlákna sítě. Dále spojí radiální vlákna provizorní spirálou, po které se pohybuje při pokládání lepivé spirály, provizorní spirálu za sebou přitom odstraňuje.
Signál o přítomnosti chycené kořisti se po radiálních vláknech přenáší do centra sítě. Za den je síť kvůli povětrnostním podmínkám, lapené kořisti a činnosti jiných živočichů či předmětů značně poškozená a tak křižáci každý den stavějí síť novou. Aby však nepřišly esenciální aminokyseliny obsažené v lepu na lapací spirále nazmar, pavouk před tím svojí starou síť pomocí enzymů natráví a vzniklý roztok vysaje.
Většina křižáků číhá přímo v centru sítě. Toto centrum (místo kde se sbíhají radiální vlákna) není v geometrickém centru kruhu, ale je posunuto nahoru. To proto, aby se pavouk dostal ke kořisti na jakémkoli místě sítě stejně rychle – šplhání nahoru mu trvá pomaleji, než spouštění dolů. U některých křižáků (např. k. čtyřskvrnný či k. stříbřitý) sedí pavouk v pavučinovém úkrytu tvaru zvonu nad sítí, který je s centrem sítě spojen signálním vláknem.
Křižáka podkorního (Obr. 1) popsal již v roce 1757 švédský arachnolog Carl Alexander Clerck ve své práci Svenska spindlar (Pavouci Švédska). Autor zde pro druhy použil dvojslovné názvosloví v souladu s pravidly zavedenými Carl Linném. Pavouci Švédska vyšli rok před publikováním desátého vydání Linnéovy Systema Naturae, které je bráno jako počátek mezinárodních pravidel zoologické nomenklatury. Jedná se tak o vůbec první práci, která obsahuje platná vědecká jména živočichů.
Clerck pro křižáka podkorního zvolil jméno Araneus umbraticus, což by bylo možno přeložit jako “kůrový pavouk”. Rod Nuctenea vytvořil pro tento druh až v roce 1864 významný francouzský arachnolog Eugene Simon. Nuctenea patří mezi druhově chudé rody, vedle jednoho druhu z Alžírska jsou známy již jen dva další druhy, oba se vyskytují i na našem území.
U křižáků je přítomný nápadný pohlavní dimorfismus. U křižáka podkorního je tělo samic (11–16 mm) o třetinu větší než tělo samců (7–10 mm). Samci mají dále štíhlejší zadeček a relativně delší nohy (Obr. 2). Tělo křižáka podkorního je široké, nápadně ploché. Zadeček je, podobně jako u křižáka obecného, nejširší v přední třetině a je tak mírně trojúhlý. Zadeček některých dalších u nás hojných druhů velkých křižáků (např. k. čtyřskvrnný nebo k. mramorovaný) je nejširší v polovině a tak má kulatější tvar. Nohy křižáka podkorního jsou kroužkované, hlavohruď jednobarevná, černohnědá. Zbarvení zadečku je variabilní, vždy se však jedná o odstíny červenohnědé až černohnědé. Jeho spodní strana je tmavá, na místě plicních vaků je pár kontrastně bílých skvrn (Obr. 3), které snad mohou u pavouka sedícího na síti lákat hmyz. Na hřbetě zadečku je charakteristická široká tmavá skvrna s vlnitým okrajem zvaná folium. Uprostřed ní se nacházejí tři páry černých teček. Boky zadečku jsou světlejší. Toto zbarvení pavouka na kůře stromu dokonale maskuje. Pokud je ale i tak odhalen predátorem nebo zvídavým pozorovatelem, nasazuje taktiku strnutí – končetiny přitiskne k tělu a padá na zem, kde je ve stavu tanatózy schopen vyčkávat i dlouhé minuty.
Druhý náš zástupce rodu, křižák rašelinný (Nuctenea silvicultrix), je menší (do 9 mm), má méně placatý zadeček, světlejší boky a na hlavové části hlavohrudi porost bílých chlupů (Obr. 4). Vyskytuje se jak v Palearktické tak Nearktické oblasti. V rámci Evropy se ve srovnání s křižákem podkorním jedná o výrazně vzácnější druh, vyskytuje se především ve východní a severní části kontinentu. Jeho výskyt je omezen na málo eutrofizovaná území, proto je hojnější ve vyšších polohách, z nižších poloh mizí. U nás byl vyhodnocen jako silně ohrožený druh. Nejčastěji ho lze zastihnout na kmenech smrků či borovic, nezřídka na okrajích rašelinišť. Křižák podkorní by mohl být zaměněn také s tmavými jedinci křižáka rudohnědého (Larinioides ixobolus). Tento druh však nemá zploštělé tělo a má světlejší folium.
Křižák podkorní se vedle Evropy vyskytuje v celé Palearktické oblasti, včetně severní Afriky. V České republice ho najdeme kromě hor hojně na celém území. Jeho přirozenými biotopy jsou světlé lesy (Obr. 5) či skalnatá území. Sítě si zde staví na kmenech stromů či na skalních stěnách, vždy poblíž míst, kde odchlípnutá kůra nebo skalní spára poskytuje prostor pro úkryt. Daleko častěji se s ním však dnes máme možnost setkat na synantropních biotopech vesnic i velkých měst. S oblibou si staví sítě na zdech nebo na dřevěných konstrukcích, obzvlášť hojný bývá na dřevěných plotech.
Křižák podkorní je, na rozdíl od řady jiných našich křižáků, kteří stavějí lapací sítě ráno, noční lovec. Přes den je pavouk schovaný v úkrytu, díky zploštělému tělu je k tomuto účelu schopen využívat i velice těsné štěrbiny. Na rozdíl od některých jiných křižáků si je nevystýlá hedvábím. Po setmění vylézá z úkrytu a začíná stavět síť, která může mít až 70 cm v průměru (Obr. 6). Na kořist čeká v jejím středu. Jeho kořistí se obvykle stává za tmy aktivní dvoukřídlý hmyz a motýli, včetně relativně velkých můr (Obr. 7). V noci lze spatřit ploty doslova obalené sítěmi tohoto druhu, během dne však po nich nezůstane ani památky. Pavouci totiž před rozbřeskem sítě strhnou a sežerou a opět se pečlivě skryjí ve škvírách.
Pavouci pohlavně dospívají na konci jara, v letních měsících dochází k páření. Dospělí samci již nestavějí síť k lapání kořisti, snovací žlázy produkující lepivou spirálu (falgeliformní a agregátní) u nich zakrňují. Na rozdíl od samic, jejichž kousnutí může u člověka v ojedinělých případech vyvolat zdravotní komplikace (Maretić Z. & Milina O., 1976: A bite by the spider Aranea sexpunctata Linné: case report. Toxicon, 14: 392–393), mají samci redukované i jedové žlázy. Jediným posláním dospělého samce je vyhledat samici, opatrně se k ní přiblížit tak, aby si ho nespletla s kořistí, a pomocí namlouvacích rituálů jí přesvědčit k páření. Právě samci pátrající po samici nejčastěji zabloudí do interiérů lidských příbytků.
Oplozené samice přezimují a brzy na jaře ve svém úkrytu nakladou vajíčka. Ta obalí dvěma typy hedvábných vláken – tlustými nadýchanými vlákny produkovanými tubuliformními žlázami a tenkými vlákny tvořícími papírovité stěny produkovanými aciniformními žlázami. Kokon (Obr. 8) je plochý, pokud se však do úkrytu nevejde, pavouk ho zavěsí ven a jeho povrch zamaskuje kousky detritu. První svleky larev probíhají v kokonu, z něho se líhne až první nymfální instar. Mladé nymfy po krátkou dobu žijí pospolu, až později se rozlézají. Často fázi osamostatňování provází chování zvané ballooning, při kterém dochází k šíření na velké vzdálenosti pomocí pavučinových vláken, která jsou i s pavoučkem unášena jako balón větrem.
Křižák podkorní se stal 18. evropským pavoukem roku poté, co byl vybrán 81 arachnology z 26 evropských zemí. Důvodů pro zvolení bylo hned několik. Jedná se sice o poněkud skrytě žijící, nicméně velice hojný druh a to i v okolí lidských obydlí. Je velký a charakteristicky zbarvený, proto relativně snadno identifikovatelný. Díky schopnosti osidlovat náhradní stanoviště vytvořená člověkem sice není sám o sobě ohrožený, jedná se ale o představitele jinak ohrožené fauny vázané na kmeny starých či mrtvých stromů.
Pokud se v létě vydáte na obchůzku s baterkou za účelem spatřit tohoto temného křižáka, dost možná na něho narazíte i na vašem plotě. Trpělivějším pozorovatelům bude jistě poskytnuta i příležitost obdivovat stavbu jeho fascinujících lapacích sítí. Prakticky zaměření pozorovatelé ocení, kolik komárů a jiného obtížného hmyzu tyto sítě zneškodní. Nálezy křižáka podkorního a ohroženého křižáka rašelinného doložené fotografiemi či exemplářem posílejte na e-mailovou adresu rezac(a)vurv.cz. Tento článek vznikl za podpory Ministerstva zemědělství (projekt MZe RO0415).
Christoph Hörweg & Milan Řezáč
Kontakty
Dr. Milan Řezáč, Laboratoř biodiverzity, Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6 – Ruzyně, Česko, rezac(at)vurv.cz
